понеділок, 3 березня 2008 р.

Класичною моделлю, яка описує динаміку чисельності популяції є логістичне рівняння Ферхюльста (Г.Ю. Ризниченко, 2002, Полуэктов, 1974): dy/dt=r*y(1-y/K), де dy/dt – приріст чисельності популяції за час t; r-коефіцієнт приросту r=(α-β)/y, де α-кількість особин, які народились, β-кількість особин, які померли; y-чисельність популяції в момент часу t; К-ємність середовища (максимальна кількість особин популяції, які можуть проживати на даній території).
Який ж недолік цієї моделі? Вона не враховує того, що ємність середовища є змінною величиною, змінними є і коефіцієнти приросту чисельності популяції та ємності середовища. Інші моделі динаміки чисельності популяцій описують вже їх взаємодію. Ємність середовища в них взагалі не враховуються. До них можна віднести модель Лотки-Вольтерра (О.В. Цимбалюк, 2005) та її модифікації (Дж.М. Смит, 1976), модель Розенцвейга-Мак-Артура (Г.Ю. Ризниченко, 2002). Тому залишається невизначеним з точки зору математичного моделювання загальний варіант взаємодії популяції з середовищем. Чому ємність середовища є змінною? Причина в тому, що при збільшенні чисельності популяції ресурси середовища вичерпуються – ємність середовища зменшується (виїдається корм, зменшується кількість вільного місця для створення гнізд, риття нір тощо, при зменшенні чисельності - ємність середовища відновлюється). Отже, існує певний коефіцієнт приросту ємності середовища - k, який описується такою ж формулою як і коефіцієнт приросту чисельності популяції (k=(π-ρ)/K, де π і ρ додатній і від’ємний прирости ємності середовища відповідно, К-ємність середовища в момент часу t). Таким чином за додатній приріст ємності середовища відповідає k*K, а за від’ємний відповідає r*y. Тоді диференційне рівняння для ємності середовища буде таким: dK/dt= k*K- r*y. Окрім змінної ємності середовища змінними є коефіцієнти приросту, адже вони відображають величини народжуваності і смертності, які є змінними величинами. Зменшення коефіцієнтів приросту пов’язане з популяційним стресом, який призводить до зменшення числа народжених особин, підвищеної смертності ембріонів тощо). А чисельність популяції змінюється саме завдяки народжуваності і смертності. Вони ж в свою чергу пов’язані із співвідношенням між ємністю середовища та чисельністю популяції наступним чином: dr/dt=(1-y/K). Дійсно, при збільшенні відношення чисельності популяції до ємності середовища мусить зменшуватись коефіцієнт приросту. Тобто популяція організмів регулює свою чисельність через зміну коефіцієнту приросту.

Зміна коефіцієнту приросту ємності середовища виражається схожою формулою: dk/dt=(1-K/M), де М – максимальна ємність середовища і є константою. Тобто постулюється існування границі до якої прямує чисельність популяції за сприятливих умов.
Отже, тепер ми маємо систему з 4-х диференційних рівнянь:
dy/dt=r*y
dK/dt= k*K- r*y
dr/dt=(1-y/K)
dk/dt=(1-K/M)
Виникає питання де зник множник (1-y/K) в рівнянні для зміни чисельності популяції, який обмежував її ріст в рівнянні Ферхюльста? Як видно з системи, цей множник обмежує коефіцієнти приросту, тобто популяція регулює свою чисельність завдяки змінам народжуваності і смертності. В рівнянні ж Ферхюльста цей множник описує зменшення чисельності внаслідок конкуренції. В запропонованій моделі конкуренція впливає на коефіцієнти приросту чисельності популяції та ємності середовища. Тобто припускається, що конкуренція регулює чисельність популяції за рахунок коефіцієнтів приросту.
Ця система диференційних рівнянь розв’язувалась в програмі Mathematica 5.0 (Я.К. Шмидский, 2004). Запис моделі в цій програмі виглядає наступним чином:
solution=NDSolve[{y'[t]r[t]*y[t],K'[t]k[t]*K[t]-r[t]*y[t],r'[t](1-y[t]/K[t]),k'[t](1-K[t]/5000),y[0]490,K[0]4900,r[0]0.04,k[0]0.04},{y,K,r,k},{t,0,300}];
zz=Plot[Evaluate[{y[t],K[t]}/.solution],{t,0,40},PlotStyle{Hue[0.99],Hue[0.7]}]
pp=Plot[Evaluate[{r[t],k[t]}/.solution],{t,0,40},PlotStyle{Hue[0.99],Hue[0.7]}]
На основі розрахунку цієї системи диференційних рівнянь будувалися графіки залежності чисельності популяції, коефіцієнтів приросту і та ємності середовища від часу.

Чисельність популяції та ємність середовища:


Рис.3. Графік коливання чисельності популяції та ємності середовища.

З графіку видно, що криві чисельності популяції та ємності середовища мають хаотичну поведінку. З графіку видно, що при зростанні чисельності популяції зменшується ємність середовища, і навпаки (червона лінія – чисельність популяції, синя – ємність середовища). Також помітно, що коливання ємності середовища мають більшу амплітуду порівняно з коливаннями чисельності популяції, що відповідає природним системам, адже ємність середовища повинна приймати в середньому більші значення, інакше популяція загине. Такі коливання схожі на поведінку системи хижак-жертва. Це видно також із системи диференційних рівнянь. Тобто популяція веде себе як хижак по відношенню до ємності середовища, яка відіграє роль жертви. Переваги цієї моделі над моделлю Лотки-Вольтерра полягають в тому, що більш точно вказується вплив конкуренції на зміну чисельності, а саме через залежність величини коефіцієнтів приросту від чисельності популяцій хижаків і жертв. Кращу відповідність цієї моделі природним системам підтверджує і обчислювальний експеримент. Якісно дані графіки відповідають природним коливанням чисельності популяції:



Рис.4. Криві коливання чисельності зайця і рисі в Канаді (К.Віллі, В.Дет’є, 1974).

Видно, що в природних коливаннях чисельності популяцій також присутня нижня границя чисельності.
Зміну коефіцієнтів приросту демонструє наступний графік:

Значення коефіцієнтів приросту

Рис.5. Графік коливання коефіцієнтів приросту чисельності популяції та ємності середовища.
Хаотичну поведінку мають і коефіцієнти приросту. З графіку видно, що амплітуда коливання коефіцієнту приросту чисельності популяції більша, ніж ємності середовища (жертви).
В диференційних рівняннях для коефіцієнтів приросту коефіцієнт перед рівняннями справа дорівнюють 1. Якщо їх змінювати, то це призводить до зміни розвитку подій в даній системі, тобто підбираючи ці коефіцієнти можна задавати певну поведінку. Для прикладу для рівняння коефіцієнту приросту чисельності популяції (хижака) можна взяти цей коефіцієнт рівним 0.1: dr/dt=0.1*(1-y/K), тоді графік для чисельності популяції (хижака) та ємності середовища (жертви) буде виглядати так:



Таким чином, модель передбачає існування залежності від часу ємності середовища, коефіцієнтів приросту чисельності популяції та ємності середовища. Зміна чисельності популяції регулюється цими величинами. Крім того на якісну та кількісну поведінку системи впливають параметри в рівняннях для коефіцієнтів приросту. Отже, в даній моделі чисельність популяції має кілька шляхів регуляції, що, напевно, має місце в природі.



                                                                 

Немає коментарів: